denumire prescurtată a acidului ribonucleic (v. ACIZI NUCLEICI). Complex macromolecular, structural și funcțional, similar, în anumite privințe, ADN-ului. ARN-ul rezultă din polimerizarea unor ribonucleotizi, care determină formarea unor lanțuri lungi, monocatenare (structură primară). Pe anumite porțiuni monocatena de ARN se poate răsuci în jurul ei, determinând apariția unei structuri duble între secvențele complementare de baze (structură secundară). Polimerizarea implică patru tipuri de ribonucleotizi legați împreună prin legături fosfodiesterice în pozițiile 3’— 5’ (de atașare a radicalului fosforic la nivelul ribozei). Componentul pentozic al ARN-ului este riboza, iar bazele azotate sunt: adenina, guanina, citozina și uracilul. Sunt două clase de ARN și anume: ARN genetic, care controlează ereditatea la unii viruși, alta, ARN negenetic, care este implicată în sinteza substanțelor proteice. 1. ARN genetic sau ARN viral. Studiul unor viruși, așa cum este virusul mozaicului tutunului (prescurtat TMV), a virusului gripal ș.a., a relevat că la aceste organisme purtătorul informației ereditare este acidul ribonucleic. Așa cum au demonstrat cercetările lui H. Fraenkel-Conrat (1962), particula de ARN singură (fără învelișul proteic) este capabilă să infecteze planta de tutun. ARN viral se reproduce prin replicare semiconservativă pe matrice de ARN (catena veche de ARN îndeplinește rol de matrice pentru o nouă catenă de ARN; fac excepție retro-virușii). 2. ARN negenetic implicat în sinteza proteinelor sau ARN celular. Există trei tipuri de acid ribonucleic celular prezente în toate celulele, și care, având structuri și funcții diferite, joacă un rol esențial în biosinteza proteinelor. Este sintetizat pe matrice de ADN în procesul transcripției genetice. Aceste tipuri sunt: acidul ribonuclcic mesager — mARN, acidul ribonucleic solubil sau de transfer — sARN sau tARN și acidul ribonucleic ribozomal — rARN. În celule se găsește o mare cantitate de rARN (80 — 90% din ARN-ul celular), o cantitate oarecare de sARN (10—15%) și o cantitate mică de mARN (mai puțin de 5% din ARN-ul celular). Aceste tipuri de ARN nu servesc niciodată ca matrice pentru sinteza unor catene complementare de ARN, ci sunt sintetizate la nivelul unor gene, de către ADN care joacă rol de matrice. ARN mesager. mARN este sintetizat în timpul transcripției mesajului genetic de pe o catenă de ADN și servește ca tipar pentru sinteza proteinelor. (v. TRANSCRIPŢIE GENETICĂ). A fost găsit în strânsă legătură cu ADN-ul cromozomal. Astfel, descoperirea într-o celulă bacteriană alături de ADN-ul bacteriofagic (v. BACTERIOFAG) a unei cantități mici de ARN, deosebit de ARN-ul bacterian, dar complementar în privința bazelor structurii ADN-ului fagic, a dus la concluzia că acest tip de ARN a fost produs de ADN-ul bacteriofagului care a îndeplinit rol de matrice. Plecând de la această descoperire și de la faptul că acest ARN de un tip special este sintetizat de ADN-ul bacteriofagic, care invadează o celulă bacteriană (după care abia începe sinteza proteinelor virale), s-a considerat că acest tip de ARN are rolul de a prelua și de a transmite informația (v. TRANSLAŢIE) cuprinsă în ADN, spre organitele citoplasmice (ribozomii) cu rol în sinteza proteinelor. Ca urmare, acest tip de acid ribonucleic a fost denumit ARN mesager (messenger RNA sau mARN) de către Jacob și J. Monod, în 1961. Inițial, a fost descoperit în celulele bacteriene infectate de bacteriofagi, apoi și în celulele bacteriene normale, precum și în celulele altor organisme în plină activitate de biosinteză. Aceasta a permis să se generalizeze rolul mARN-ului în transmiterea mesajului genetic de la genă la ribozomi. mARN are următoarele caracteristici: este foarte repede sintetizat (în mai puțin de 5 minute la bacterii), are o singură catenă, complementară uneia dintre catenele ADN-ului propriu, la nivelul căreia a fost sintetizat (unde a avut loc transcripția). În mARN mesajul este înscris codificat în codoni care conțin triplete de baze azotate (ribonucleotizi). Digestia ARN extras din celulele eucariote, cu ribonuclează pancreatică, care atacă specific legăturile fosfodiesterice situate după pirimidine reziduale (uridină și citidină), împreună cu ribonucleaza T1, care este specifică pentru guanozină, a relevat faptul că la capătul 3’ moleculele de mARN eucariotic conțin o secvență de acid poliadenilic — poly — A (între 70—250 nucleotizi). Aceste „cozi” poly-A sunt adăugate posttranscripțional. Aceleași cercetări au relevat că terminația 5’ a mARN-urilor eucariotice sunt blocate prin adiția unor capete de m7 Gppp (7- metilguanozine reziduale legate de mARN prin legături trifosfat); aceste capete sunt adăugate în timpul transcripției primare. Probabil, capetele și cozile mARN-urilor eucariote conferă acestora protecție față de atacul enzimelor degradatoare a ARN. mARN-urile la procariote sunt lipsite de capete și cozi. mARN-urile eucariote sunt monocistronice (monogenice) în timp ce mARN-urile procariotelor sunt, adeseori, policistronice, conținând informația pentru mai mult decât o proteină (v. OPERON). mARN-ul variază în privința mesajului de la o genă la alta. Greutatea moleculară a mARN-ului variază de la la un organism la altul (între 5x 10 la puterea a 5-a și 4x 10 la puterea a 8-a). ARN-ul viral poate servi în parte ca mARN. Moleculele de mARN formează, împreună cu ribozomii, complexe denumite poliribozomi. ARN solubil, de transfer sau adaptor. sARN-ul sau tARN-ul este similar ca structură cu orice acid ribonucleic. Existența sARN-ului a fost presupusă de M. B. Hoagland, P. C. Zamecnik și M. L. Stepehenson (1957), care au socotit că fenomenul activării, cuplării și transferului aminoacizilor este îndeplinit de un tip de ARN deosebit de cel ce se găsește în nucleu sau ribozom. Cercetările au relevat apoi existența acestui tip de ARN, caracterizat prințr-o slabă polimelizare (o greutate moleculară de circa 25 000 cu o constantă de sedimentare de 4 S și o cantitate de 10— 15% din totalul ARN-ului celular). sARN-ul are rolul de a activa enzimele din citoplasmă. Apoi, reacționează cu aminoacizii specifici — prin formarea grupărilor aminoacil-sARN — care sunt transferați la locul de biosinteză a proteinelor: complexele mARN- ribozomi sau poliribozomi. După includerea aminoacidului specific în lanțul polipeptidic, sARN-ul este eliberat, urmând a se uni și a transfera alte molecule de aminoacizi specifici. Compoziția sARN-ului, este, în general, asemănătoare de la o specie la alta. Există totuși o heterogenitate a secvenței ribonucleotizilor. Anumite părți din catena de sARN, constituite din serii scurte de nucleotizi, reprezintă bazele complementare ale codului mARN pentru un aminoacid caracteristic. În asemenea porțiuni reprezentate de tripleți de baze, denumite anticodoni, sARN-ul diferitelor specii este identic. Moleculele de sARN sunt sintetizate în diferite regiuni particulare ale ADN-ului din cromozomi (în catena complementară aceleia care a servit pentru transcripția mesajului genetic în mARN). Faptul că în citoplasmă există toți sau aproape toți cei circa 20 de aminoacizi proteici, presupune că trebuie să existe un număr de minimum 20 de tipuri de sARN, câte unul pentru fiecare aminoacid (maximum 64, câți codoni se pot forma de cele patru baze azotate), (v. COD GENETIC). Moleculele de sARN constau dintr-o singură catenă, alcătuită din 75 — 80 de ribonucleotizi. La un capăt al catenei (capătul 5') se găsește acid guanilic (G), iar la celălalt capăt (capătul 3') de obicei se găsește un triplet format din bazele CCA (citozină-citozină-adenină). Se apreciază că acest grup de nucleotizi se atașează la molecula de sARN după ce catena se detașează din locul ei de sinteză. Înfășurarea în jurul ei a acestei singure catene a sARN-ului, duce la formarea unor porțiuni bicatenare, cât și unor bucle monocatenare necomplementare, care-i conferă o formă asemănătoare unei frunze de trifoi. În regiunea terminală, unul din brațele libere, cel care cuprinde segmentul trinucleotidic CCA, are rolul de acceptor pentru aminoacil-sARN. Între brațul scurt, cu G, și brațul lung la nivelul primului nucleotid C, se formează punți de hidrogen. Regiunile bicatenare includ trei bucle monocatenare intermediare. Regiunea de curbură a lanțului polinucleotidic reprezintă celălalt capăt al moleculei de sARN. Curbura este constituită dintr-un segment de trei nucleotizi necomplementari, deci nelegați prin punți hidrogenice. Acest triplet de baze a căpătat denumirea de anticodon sau nodoc tocmai pentru a indica complementaritatea lui față de codonii mARN. La acest nivel, al anticodonului, are loc recunoașterea, descifrarea sau decodificarea codului mARN, datorită complementarității bazelor și includerea corectă a aminoacizilor în lanțurile polipeptidice în curs de formare. La fel ca și codonii cu sens, și anticodonii sunt în număr de 61, deci un aminoacid poate fi activat și transferat la poliribozomi de câteva moleculc de sARN, întotdeauna aceleași, deoarece adiționarea aminoacidului de poziția CCA a moleculei de sARN este catalizată enzimatic sub controlul strict al anticodonului. ARN ribozomal. rARN reprezintă circa 60% din masa ribozomilor. Una din caracteristicile principale care deosebește rARN de celelalte tipuri de ARN constă în aceea că el apare întotdeauna legat de proteine (v. RIBOZOM). La bacterii în ribozomii 70 S) constanta de sedimentare a rARN (fără proteină) este 16 S (din subunitatea ribozomală 30 S) și 23 S și 5 S din subunitatea ribozomală 50 S), cu o greutate moleculară de 0,55 X 10 la puterea a 6-a pentru componenta 16 S și 1,15 X 10 la puterea a 6-a pentru componenta 23 S. La mamifere și plante cele două constante majore ale rARN (din ribozomi 80 S) sunt: 18 S și 28 S (inclusiv 5 S). Cercetările au relevat că lanțul rARN-ului este constituit atât din porțiuni monocatenare, cât și din porțiuni bicatenare helicoidale cu bucle monocatenare. În lanțul polinucleotidic al rARN-ului raportul (molar) între bazele azotate componente este în favoarea bazelor purinice. Astfel, conținutul în adenină/uracil = 21:19, guanină/citozină = 36:25, iar raportul general purine/pirimidine circa 1,3. Molecula de rARN are peste 1 000 de nucleotizi. Studiul secvenței bazelor azotate în componentele rARN a dus la constatarea că aceasta este complementară unor regiuni particulare din ADN, de către care care au fost sintetizate. La organismele eucariote (plante și animale), sinteza rARN-ului are loc în nucleol, rARN-ul având o structură complementară ADN-ului situat în regiunile cromozomilor cu organizatori nucleolari.