A. Lwoff (1962)
Termen | Definiție |
---|---|
CROMOZOM |
(gr. chroma + soma – corp) – denumire introdusă de W. Waldeyer (1888), ce definește un corpuscul nucleoproteic, care se colorează intens cu coloranți bazici și care este observabil cu ajutorul microscopului în timpul diviziunii celulare, în mitoză și meioză. Numărul, mărimea și forma caracteristică a cromozomilor – așa-numitul cariotip – se realizează în metafază și sunt constante pentru o anumită specie și de la o generație la alta. Substanța nucleară din care sunt alcătuiți cromozomii, și care are proprietatea de a se colora rapid, se numește cromatină. Aceasta este de două tipuri: eucromatină și heterocromatină. În cromozom, în meioză, în profaza I, în stadiile de leptonem și pachinem, dar și în mitoză la cromozomii uriași din glandele salivare de la diptere, se observă structuri granulare distincte de cromatină, aranjate liniar, cu o poziție și mărime caracteristice, denumite cromomere. De-a lungul cromozomilor sunt înșirate genele care controlează caracteristicile creditare ale organismului; poziția ocupată de o genă în cromozom a căpătat denumirea de locus (pl. loci); genele dintr-un cromozom formează un grup linkage specific; numărul grupelor linkage de gene dintr-un organism fiind egal cu numărul gametic de cromozomi –n. Cromozomul este constituit în special din ADN și proteine histonice specifice. Cromozomul în interfază este despiralizat, stare ce permite transcripția informației genetice din ADN din gene în ARN mesager, fapt care asigură sinteza unor proteine specifice (V. TRANSLAȚIE). În timpul diviziunii cromozomul este spiralizat, dar cu intensități diverse de-a lungul lui, fenomen care asigură atât condensarea substanței cromatice cât și individualizarea în privința formei și mărimii. În celula somatică a eucariotelor, la microscopul optic, cromozomul apare format din două unități funcționale longitudinale – cromatidele, identice în aparență sau homologe. Această structură dublă a cromozomilor reprezintă starea diploidă simbolizată 2n. Diviziunea celulară mitotică prezervă de la o generație la alta starea diploidă de cromozomi. Diviziunea meiotică reduce la jumătate numărul de cromozomi din celulă în așa fel că din fiecare se găsește doar o singură unitate funcțională – o cromatidă. Structura cu număr redus de cromozomi, caracteristică gameților, reprezintă starea haploidă, simbolizată n. Prin unirea gameților, în procesul fecundării, se reconstituie, în zigot, structura pereche a cromozomului. Numărul cromozomilor variază într-o celulă somatică de la o pereche, la câteva sute. Ex. în celula umană, 2n = 46 cromozomi, la Drosophila melanogaster, 2n = 8, la câine, 2n = 78, la porumb, 2n = 20, la grâul comun, 2n = 42 etc. Cromatidele pereche sunt reunite între ele, în regiunea centromerului sau a constricției primare, la nivelul căreia cromozomul se atașează de firele fusului de diviziune, în metafază. Cromozomul fără centromer, acentrici, dispar. Constricția primară poate împărți cromozomul în două brațe. Când brațele sunt egale, cromozomul se numește metacentric; când brațele sunt inegale (unul mai scurt și altul mai lung), se numește submetacentric; când centromerul este situat terminal, cromozomul se numește telocentric. Unii cromozomi, obișnuit pe brațul mai lung, pot să posede o a doua gâtuitură, așa-numita constricție secundară sau nucleolară, care separă un segment de cromozom, denumit satelit. În constricția secundară se află o regiune responsabilă pentru formarea nucleolului, de unde denumirea de organizator nucleolar. Cercetările cu ajutorul microscopului electronic și a altor tehnici perfecționate de investigare au relevat o serie de aspecte privind ultrastructura acestora. Pe aceste cunoștințe au fost formulate unele ipoteze cu privire la structura lor moleculară, cum sunt ipoteza multifibrilară și ipoteza fibrei cutate sau monofibrilară. Potrivit primei ipoteze, cromozomul este alcătuit din fibrile elementare cu lungimi variabile și o grosime cuprinsă între 100 și 250 A (fiecare fiind formată dintr-o parte centrală – inima, corespunzătoare unei catene duble de ADN cu diametrul de 20 – 40 A și o teacă proteică). Conform ipotezei multifibrilare, cromozomul care are un diametru de 4 000 A, este alcătuit din: 2 cromatide, fiecare de 2 000 A, jumătăți de cromatide de 1000 A, 8 sferturi de cromatide de 500 A, 16 optimi de cromatide de 200 – 250 A, 32 șaisprezecimi de microfibrile de 100—125 A și 64 subfibrile de 20 – 40 A, reprezentând helixul dublu de ADN. Potrivit ipotezei fibrei cutate, o unitate cromatidică constă dintr-unul sau puțini helicși extrem de lungi de ADN, cu diametrul de 200 –250 A superspiralați, asociați cu molecule de proteine. Această fibră elementară este cutată neregulat atât longitudinal, cât și transversal, pentru a constitui corpul optic vizibil al cromatidei. În interfază, fiecare cromatidă va fi formată dintr-o singură moleculă helicoidală, bicatenară de ADN, care se cutează pentru a forma cromozomul condensat metafazic. Se presupune că această cutare se realizează de moleculele de proteine contractile din teaca fibrei elementare. Structurile ipotetice menționate se referă la tipul obișnuit sau normal de cromozom. Cromozomii speciali, cum sunt ¬cromozomii uriași sau polyteni din glandele salivare, de la Drosophila melanegaster, și cromozomii perie-de-lampă (lampbrush) din ovocitele amfibienilor (ca și cromozomii B), au structuri particulare. Apariția cromozomilor-fii are loc prin replicare, proces care se petrece în interfază (anterior, în anatelofază a avut loc despiralizarea și separarea cromozomilor homologi, respectiv a moleculelor de ADN spre cei doi nuclei-fii). În timpul interfazei, în perioada S (de sinteză), fiecare bicatenă de ADN, respectiv fiecare cromozom care constă dintr-o singură cromatidă, acționează ca model sau matrice pentru formarea unei noi unități complementare. Ca urmare, după replicare, fiecare din cele două noi bicatene de ADN, respectiv fiecare din cei doi noi cromozomi situați în cele două celule-fiice, va conține, alături de o unitate structurală „veche”, o unitate structurală „nouă”. Deci, replicarea materialului genetic este semiconservativă. Tot în interfază, anterior și concomitent cu replicarea materialului genetic care asigură transmiterea informației genetice prin perpetuarea și înmulțirea organismelor, are loc transcripția în mARN și translația mesajului la ribozomi, în citoplasma celulei, unde are loc decodificarea informației și sinteza substanțelor proteice. Trăsăturile menționate sunt caracteristice pentru așa-numiții cromozomi A sau cromozomi normali ai complementului cromozomal al unei specii. Alături de cromozomii normali, la anumite specii de plante (porumb, secară etc.) și de animale (păsări etc.) există unii cromozomi, în plus, care au primit denumirea de cromozomi B, cromozomi supranumerari sau accesorii. Constituția cromozomilor accesorii este, în principal, heterocromatică, structura lor nu este homologă cu a cromozomilor A, iar rolul lor este încă puțin cunoscut. La speciile, la care indivizii sunt separați pe sexe, cromozomii sunt de două categorii și anume: n-l din totalul perechilor de cromozomi reprezintă autozemii, în timp ce o pereche reprezintă cromozomul sexului sau heterocromozomii. Aceștia sunt implicați în determinarea sexului și poartă denumirea de cromozomi X și Y la tipul Drosophila de determinare a sexului și de Z și W la tipul Abraxas de determinare a sexului. Unul dintre sexe are o pereche de cromozomi X, respectiv Z (sexul homogametic), iar celălalt sex, fie XY, respectiv ZW, fie numai un cromozom X, respectiv Z (sexul heterogametic). Numărul de cromozomi în celula somatică a speciilor eucariote poate să reprezintă o stare diploidă, 2x, rezultată din unirea, la fecundare, a doi gameți care posedă fiecare doar un număr de bază, genom sau numărul monoploid de cromozomi, simbolizat x, sau o stare poliploidă, rezultată din multiplicarea numărului de bază de cromozomi (3x, 4x, 5x etc.). Schimbarea numărului de cromozomi prin poliploidie și ancuploidie, precum și schimbarea structurii lor prin fenomenul de dislocație și de mutație, au contribuit la diversificarea cariotipurilor și la evoluția plantelor și animalelor. La organismele protocariote (viruși, bacterii, alge albastre), la care materialul genetic nu este organizat în nucleu și nu are loc o diviziune nucleară (mitoză și meioză), întreaga informație genetică este inclusă într-un singur cromozom sau grup linkage denumit genofor, care constă dintr-o singură structură liniară sau circulară, reprezentând o stare haploidă. În acest cromozom se află o monocatenă de ADN sau ARN (la unii viruși) sau o bicatenă de ADN sau ARN. V. NUCLEOZOM. |